De gustibus disputandum est

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  • 23-07-2012
  • di Stefania de Vito e Sergio Della Sala
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Figura 1 - La diffusa (ed errata) anatomia funzionale della lingua umana che mostra le “preferenze” di alcune zone della lingua.
Blu = Amaro
Giallo = Acido
Verde = Salato
Rosso = Dolce
Avrete sentito dire che nella lingua vi sono diverse aree, ciascuna delle quali è specializzata per percepire sapori diversi. Se digitate “lingua aree gusto” su Google Immagini vi troverete di fronte a miriadi di illustrazioni che mostrano l’anatomia funzionale della lingua, come quella riportata in figura 1. Come vedremo in questo articolo, questa nozione popolare nasce da un fraintendimento dei dati scientifici.
Non c’è forma di vita conosciuta, dai batteri ai mammiferi, che trascurerebbe un controllo preventivo di ciò che ingerisce. Tutto il cibo che trangugiamo è sottoposto al vaglio di un attento esame chemiorecettivo funzionale ad un comportamento adattivo. Nei vertebrati l’ispezione del cibo si realizza attraverso la percezione gustativa. La lingua e altre parti della bocca (l’epitelio orale, il palato e la faringe) sono sensibili al sapore e, proprio tramite il sapore, stimiamo il valore nutrizionale delle pietanze. La valutazione del cibo è associata a reazioni di piacere evocate da certi gusti piuttosto che da altri. Tali reazioni sono indotte dall’attivazione di neuroni dopaminergici presenti nel mesencefalo e possono essere, talvolta, accompagnate dal rilascio di oppiacei endogeni nell’ipotalamo. Tendiamo ad eludere sapori che provocano repulsione. Questo accade perché il gusto serve ad assecondare una serie di bisogni vitali, come, ad esempio, ricercare cibi energetici, evitare quelli andati a male o tossici e potenzialmente mortali e mantenere l’omeostasi idrico-salina. Una ristretta gamma di cinque sapori (negli umani, vedi BOX 1) orchestra l’appetito: il dolce e l’umami ci orientano rispettivamente verso cibi ricchi di calorie e proteine, l’amaro ci allerta contro l’ingestione di sostanze non adatte e il salato ci aiuta a regolare le concentrazioni di sale e acqua all’interno dell’organismo. Non è convincente, invece, per molti ricercatori, la motivazione evoluzionistica che giustifica il possesso di recettori per l’aspro, sostenendo che questo gusto ci aiuterebbe a identificare la frutta andata a male.

BOX 1 Dolci mancanze


Molti animali carnivori hanno perso l’abilità di assaporare il dolce nel corso dell’evoluzione. Lo dicono Gary Beauchamp e i suoi colleghi del Monell Chemical Senses Center in Philadelphia in un articolo appena pubblicato sulla rivista Proceedings of the National Academy of Sciences (2012). I mammiferi di mare, la iena maculata e altri carnivori hanno perso una copia di lavoro di un gene che codifica il recettore gustativo per lo zucchero. Un animale con una dieta priva di vegetali ha, infatti, scarso bisogno di riconoscere gli zuccheri, dal momento che la fonte più ricca di zuccheri sono proprio le piante. Studi condotti in passato documentano che alcuni animali non hanno alcuni recettori gustativi. Felini, come i gatti domestici, le tigri e i ghepardi non preferiscono l’acqua zuccherata rispetto all’acqua semplice e sono in possesso di un’identica mutazione di un gene chiamato Tas1r2 che rende inattivo il recettore del dolce.
Beauchamp ha esaminato il DNA di 12 specie carnivore. Sette di queste riportano una mutazione del gene che codifica il recettore per il dolce, ma le mutazioni sono sempre diverse da una specie all’altra. Il fatto che le mutazioni siano difformi suggerisce che le varie specie di carnivori abbiano perso indipendentemente la loro abilità di individuare lo zucchero, un esempio di evoluzione convergente, come fa notare anche Ewen Callaway sulla rivista Nature. Ma il dolce non è l’unico gusto che gli animali carnivori non percepiscono. Il tursiope (o delfino dal naso a bottiglia) e i leoni di mare non possono assaporare l’umami e i delfini sembrano aver perso il recettore gustativo per l’amaro. Non una grande perdita per questi animali, che inghiottiscono i cibi tutti interi. Inoltre, solo gli uomini provano gusto per i cibi aspri. Gli altri animali li evitano. In ogni caso, il fatto che molti carnivori non assaporano il dolce non implica che essi non mangino cibi dolci. Ad esempio, i leoni mangiano la carne delle zebre i cui muscoli sono ricchi di zucchero e molti gatti gradiscono il gelato.

La percezione del dolce si associa ad una risposta gradevole, indotta o accompagnata dalla secrezione di β-endorfine nell’ipotalamo, tanto che in molte lingue la parola “dolce” è usata come sinonimo di piacere. L’umami è il sapore stimolato dal glutammato e si trova soprattutto nel brodo di pollo, negli estratti della carne, ma anche nei pomodori, nel parmigiano e nel latte degli umani e degli scimpanzé. Caratteristiche mimiche facciali che comunicano un evidente gradimento del dolce e dell’umami sono apprezzabili già nei neonati, che, al contrario, reagiscono con altrettanto loquaci espressioni di disgusto quando assaggiano l’amaro o l’aspro. L’amaro è, infatti, aposematico, dà un segno contrario, avverte, cioè, che la sostanza in cui è contenuto (ad esempio, caffeina, stricnina, chinino) è nociva o sgradevole, a volte provocando anche reazioni molto forti, come la nausea (vedi BOX 2). Sushi, confit de canard, felafel, caponata... buona parte della qualità di vita dipende dal potere discriminatorio dei recettori gustativi. L’intrigante potenziale edonico delle papille gustative ha, da molto tempo, accattivato la curiosità degli scienziati. Uno degli oggetti di interesse è stato quello di capire se i sapori fossero individuati indistintamente da recettori presenti su tutta la lingua o se fosse possibile mappare aree selettivamente sensibili a determinati gusti. Queste ricerche risalgono a più di un secolo fa e hanno prodotto risultati notevoli, che, però, come spesso capita, sono stati interpretati male, dando vita a leggende su una presunta mappatura della lingua.
Purtroppo, quindi, su molti libri di testo si trovano ancora oggi figure come quella riportata in figura 1, che delineano topografie ingannevoli. Mostrano, infatti, zone della lingua preposte alla percezione selettiva di alcuni gusti rispetto ad altri, sebbene siano concesse alcune sovrapposizioni. Tuttavia, il lavoro originale, in cui per la prima volta è apparsa la presunta “mappa” della lingua umana, scritto da Hänig nel 1901 e raramente citato insieme ai diagrammi, diceva tutt’altro, come lamenta Bernd Lindemann in due lavori pubblicati sulle riviste Nature (2001) e Nature Medicine (1999).

BOX 2 L’amaro nausea


Sarà anche vero che l’amaro è il gusto pieno della vita, come recita una pubblicità. Ma è l’unico dei cinque gusti in grado di indurre nausea. L’associazione non sorprende se si considera che la nausea è una reazione adattiva che ci consente di espellere le tossine e che le tossine sono spesso amare. E, infatti, le persone più sensibili al gusto amaro tendono anche a soffrire di mal d’auto e le donne più sensibili all’amaro esperiscono più spesso sensazioni di nausea durante la gravidanza, probabilmente per proteggere il feto da potenziali avvelenamenti. Paul Breslin al Monell Center a Philadelphia ha chiesto a 63 volontari di assaggiare l’amarissimo ottoacetato di saccarosio. Il 65 per cento dei partecipanti si è sentito nauseato subito dopo. Nessuno di loro ha avvertito sensazioni di nausea, dopo aver assaggiato una soluzione molto dolce e solo un terzo dei partecipanti si è sentito nauseato per aver provato soluzioni molto salate o al gusto umami.

Hänig aveva scritto una tesi di dottorato dal titolo La psicofisica del gusto, pubblicata su Philosophische Studien. Il suo intento era quello di misurare le soglie del gusto (ossia, la quantità di composto minima che bisogna mettere su un punto della lingua perché se ne percepisca il sapore) sul perimetro della lingua, dove le papille sono più densamente distribuite. L’idea di Hänig era che i quattro gusti fossero processati secondo meccanismi fisiologici diversi.
Lo studioso si aspettava di verificare questa sua ipotesi osservando lungo il perimetro della lingua differenze nelle soglie di percezione dei suoi quattro stimoli (saccarosio, sale, chinino solfato e acido). Le figure 2 e 3 mostrano alcuni bozzetti riportati nel lavoro.
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Figura 2 - Disegni tratti dal lavoro di Hänig, in cui si mostra la diversa soglia di percezione dei gusti (rispettivamente dolce, amaro, aspro e salato) in differenti punti della lingua. Già da questo disegno si evince, in ogni caso, che la sovrapposizione delle porzioni della lingua che percepiscono i quattro gusti è totale.
La figura 2 mostra differenze nella soglia di sensibilità a quattro gusti, rappresentate dalla diversa densità dei simboli.
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Figura 3 - Disegni presenti nella tesi di dottorato di Hänig del 1901.
La figura 3 mostra due disegni. Il disegno sulla sinistra ritrae la lingua studiata letteralmente (è proprio il caso di dirlo) dalla A alla Z, anzi dalla A alla O. I vari punti della lingua sono, infatti, etichettati con lettere dell’alfabeto. A destra, è raffigurato, invece, un grafico riassuntivo fatto da Hänig per illustrare i suoi risultati. Hänig ha semplicemente convertito i punti presenti lungo il perimetro della lingua in punti sull’ascissa nel grafico.
L’ordinata rappresenta la sensibilità della lingua. Più alta è la quantità di composto che serve affinché il gusto venga percepito, minore è la sensibilità della lingua in quel punto per quel sapore. Tuttavia, è importante notare che Hänig non ha riportato nel grafico i valori reali. Ha disegnato soltanto curve che amplificano le differenze di soglia tra un punto e l’altro per impressionare chi legge. Il diagramma ha solo uno scopo illustrativo, tanto è vero che sull’asse delle ordinate non c’è alcuna scala. Così per il saccarosio, Hänig ha notato che la sensibilità per il dolce è massima sulla punta della lingua e minima alla base. Per l’amaro, la sensibilità è massima sulla base e minima sulla punta. Il salato viene percepito più o meno allo stesso modo in tutti i punti e perciò non è stato incluso nella figura. Per quanto riguarda l’aspro, la sensibilità è minima sulla punta e sulla base e massima nella parte centrale dei lati. In altre parole, questa ricerca mostra solo che alcuni punti della lingua percepiscono leggermente prima di altri determinati gusti.
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Figura 4 - Sulla sinistra, una foto di Edwin G. Boring. A destra, il grafico “riassuntivo” del diagramma di Hänig.
Quarantuno anni dopo, Edwin G. Boring (a sinistra in figura 4) ha discusso la tesi di Hänig in un suo articolo dal titolo Sensazione e Percezione nella Storia della Psicologia Sperimentale. Il famoso professore dell’Università di Harvard non si è limitato a riprodurre verbatim i disegni riassuntivi di Hänig, ma ha voluto strafare. Ha calcolato le reali soglie di percezione dalle medie delle soglie presenti nelle tabelle della tesi di Hänig. Poi, per ogni stimolo, Boring ha diviso tutti i valori per la sensibilità massima raggiunta. Successivamente, il professore ha ammorbidito un po’ le curve e ha identificato l’asse delle ordinate con l’etichetta di “sensibilità” senza riportare nel diagramma i valori effettivi.
Dal grafico di Boring non c’è modo di capire quanto significative siano le variazioni indicate sull’asse delle ordinate. Questo diagramma ha indotto altri autori a concludere che i punti in cui le curve mostrano una sensibilità minima siano virtualmente insensibili a quel determinato sapore, mentre laddove le curve raggiungono un picco massimo, ci sia massima sensibilità. E, quindi, ci è stata propinata per anni la mappa di una lingua secessionista divisa in quattro parti autonome che assaporano gusti diversi.
Nel 1993 Linda M. Bartoshuk ha provato a riordinare il diagramma di Boring per renderlo più comprensibile (figura 5). Ma anche così il grafico rischia di confondere. Bartoshuk considera l’esempio dei dati sul dolce. Al punto H, la sensibilità al dolce è 0.3, mentre al punto A è 1. Sembra una differenza impressionante, a meno che non sappiamo che cosa indicano in realtà i punteggi della sensibilità.
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Figura 5 - Diagramma di Boring con le aggiunte di Linda M. Bartoshuk.

Di fatto, essi indicano semplicemente che al punto H la soglia di percezione è più o meno un terzo di quella riscontrata al punto A. È importante tener presente, tuttavia, che stiamo parlando di quantità di composti veramente infime. Se consideriamo una soglia di percezione ad una concentrazione molare di saccarosio a 0.00001 e la confrontiamo con una tre volte maggiore, cioè a 0.00003, vediamo che il secondo valore si trova circa a metà strada tra 0.00001 e 0.0001. È una differenza davvero insignificante.
Le variazioni di soglia riportate da Hänig erano già state riesaminate da Virginia Collings nel 1974. Collings ha osservato differenze più significative di quelle osservate da Hänig (le soglie dell’amaro sono davvero più basse sulla punta che sulla base della lingua). Ma su un dettaglio fondamentale i lavori di Collings e Hänig concordano. È vero che ci sono variazioni nella soglia del gusto lungo il perimetro della lingua, ma queste variazioni sono veramente lievi e non rivestono alcuna rilevanza pratica. Fondamentalmente, dolce, amaro, salato e aspro sono percepiti in tutti i punti della lingua dotati di recettori per il gusto. Tutte le aree della lingua percepiscono tutti i gusti. Dal momento che la maggior parte delle componenti che risultano nei sapori basici delle pietanze si trova in concentrazioni che superano di gran lunga le “soglie di percezione”, le minime variazioni riscontrate sulla lingua non destano alcun interesse.
Ecco perché le mappe della lingua presentate nei libri di testo odierno sono ingannevoli. Il più delle volte esse sono solo evoluzioni grafiche di disegni (come quello riportato in figura 2) vecchi di 111 anni, di cui viene per giunta data, il più delle volte, un’interpretazione completamente sbagliata.
È interessante notare, inoltre, che molti dei testi moderni che presentano queste mappe della lingua non ne citano mai le fonti. La sua apparente semplicità ha reso la mappa della lingua un popolare e sorprendente esempio di sperimentazione a scopo dimostrativo nelle classi di scienza per bambini. E non c’è dubbio che la sperimentazione dimostrativa sia sempre particolarmente sorprendente, visto che fallirà regolarmente nel produrre i risultati sperati.
Ulteriori evidenze del fatto che non si possa delineare una mappa della lingua provengono dallo studio dei pazienti. Se fosse vero che i recettori dello zucchero si trovano solo sulla punta della lingua, allora un danno della corda del timpano, che è un nervo che serve la parte anteriore della lingua, dovrebbe compromettere la nostra capacità di assaporare il dolce. Ebbene, non solo questo non succede, ma c’è di più. Un danno alla corda del timpano spesso non produce alcun cambiamento nella percezione soggettiva dei sapori. Brillat-Savarin, in un libro dal titolo La fisiologia del gusto, descrisse nel 1800 il caso di uomo conosciuto ad Amsterdam a cui era stata amputata la punta della lingua come punizione per aver tentato di evadere dalla sua cella. Quest’uomo rispose alle domande di Brillat-Savarin che lui non aveva perso l’abilità di gustare e che poteva ancora dire, come una persona normale, cosa fosse appetitoso e cosa fosse, invece, sgradevole; ma si lamentò del fatto che gusti molto amari o molto aspri gli provocavano un dolore insopportabile. Un fenomeno simile è stato osservato anche durante esperimenti che coinvolgevano persone sane. I ricercatori non tagliavano la lingua dei partecipanti, ma si limitavano ad anestetizzare temporaneamente alcuni dei nervi della lingua. Bartoshuk riporta, ad esempio, studi in cui un’anestesia della corda destra del timpano aveva intensificato alcune sensazioni provocate sulla porzione posteriore sinistra della lingua innervata dal nervo glossofaringeo. Alcuni partecipanti addirittura avvertivano una sensazione di gusto “fantasma” in assenza di stimolazione nella porzione posteriore sinistra della lingua. Quindi, quando un nervo del gusto è danneggiato, un altro compensa, anche a costo di provocare gusti fantasma.
Non esiste una mappa del gusto sulla lingua, ma esiste una mappa del gusto nel cervello. Quattro dei cinque gusti di base - amaro, salato, dolce e umami - sono processati in diversi punti cerebrali. Lo dicono Charles Zuker e i suoi colleghi in un articolo pubblicato nel 2011 sulla rivista Science.
I ricercatori della Columbia University a New York hanno usato un microscopio a fluorescenza per avere immagini dell’attività neurale dei topi mentre assaggiavano composti chimici di diverso sapore. Le immagini mostrano discrete regioni di attività neurale nella corteccia primaria deputata al gusto. Ognuna di queste regioni si attiva selettivamente per un particolare gusto e risponde solo all’assortimento di composti all’interno di quella categoria di sapore.
Quindi, se proprio non si resiste al fascino immarcescibile della mappa, si può sopperire con questa. Almeno per il momento è veritiera.

De gustibus disputandum est


  • Bartoshuk, L.M. 1993. “The biological basis of food perception and acceptance”. Food quality and preference, 4: 21-32.

  • Chen, X., Gabitto, M., Peng, Y., Ryba, N.J., Zuker, C.S. 2011. “A gustotopic map of taste qualities in the mammalian brain”. Science, 333: 1262-1266.

  • Collings, V.B. 1974. “Human taste response as a function of locus of stimulation on the tongue and soft palate”. Attention, perception and psychophysics (16) 1: 169-174.

  • Hänig, D.P. 1901. “ZurPsychophysik des Geschmackssinnes”. Philosophische Studien, 17: 576-623.

  • Lindemann, B. 2001. “Receptors and transduction in taste”. Nature, 413: 219-225.

  • Peyrot des Gachons, C., Beauchamp, G.K., Stern, R.M., Koch, K.L., Breslin P.A. 2011. “Bitter taste induces nausea”. Current Biology, 21: 247-248.